Ruffed Grouse Population Ecology in the Appalachian Region

ABSTRACT The Appalachian Cooperative Grouse Research Project (ACGRP) was a multistate cooperative effort initiated in 1996 to investigate the apparent decline of ruffed grouse ( Bonasa umbellus ) and improve management throughout the central and southern Appalachian region (i.e., parts of Ohio, Pennsylvania, Rhode Island, Kentucky, West Virginia, Virginia, and North Carolina, USA). Researchers have offered several hypotheses to explain the low abundance of ruffed grouse in the region, including low availability of early‐successional forests due to changes in land use, additive harvest mortality, low productivity and recruitment, and nutritional stress. As part of the ACGRP, we investigated ruffed grouse population ecology. Our objectives were to estimate reproductive rates, estimate survival and cause‐specific mortality rates, examine if ruffed grouse harvest in the Appalachian region is compensatory, and estimate ruffed grouse finite population growth. We trapped >3,000 ruffed grouse in autumn (Sep‐Nov) and spring (Feb‐Mar) from 1996 to September 2002 on 12 study areas. We determined the age and gender of each bird and fitted them with necklace‐style radiotransmitters and released them at the trap site. We tracked ruffed grouse ≥2 times per week using handheld radiotelemetry equipment and gathered data on reproduction, recruitment, survival, and mortality. Ruffed grouse population dynamics in the Appalachian region differed from the central portion of the species' range (i.e., northern United States and Canada). Ruffed grouse in the Appalachian region had lower productivity and recruitment, but higher survival than reported for populations in the Great Lakes region and southern Canada. Population dynamics differed between oak ( Quercus spp.)–hickory ( Carya spp.) and mixed‐mesophytic forest associations within the southern and central Appalachian region. Productivity and recruitment were lower in oak‐hickory forests, but adult survival was higher than in mixed‐mesophytic forests. Furthermore, ruffed grouse productivity and recruitment were more strongly related to hard mast (i.e., acorn) production in oak‐hickory forests than in mixed‐mesophytic forests. The leading cause of ruffed grouse mortality was avian predation (44% of known mortalities). Harvest mortality accounted for 12% of all known mortalities and appeared to be compensatory. Population models indicated ruffed grouse populations in the Appalachian region are declining (%LD = 0.78–0.95), but differences in model estimates highlighted the need for improved understanding of annual productivity and recruitment. We posit ruffed grouse in the Appalachian region exhibit a clinal population structure characterized by changes in life‐history strategies. Changes in life history strategies are in response to gradual changes in forest structure, quality of food resources, snowfall and accumulation patterns, and predator communities. Management efforts should focus on creating a mosaic of forest stand ages across the landscape to intersperse habitat resources including nesting and brood cover, adult escape cover, roosting sites, and, most importantly, food resources. Land managers can intersperse habitat resources through a combination of clearcutting, shelterwood harvests, group selection, and timber stand improvement (including various thinnings and prescribed fire). Managers should maintain current ruffed grouse harvest rates while providing high quality hunting opportunities. We define high quality hunting as low hunting pressure, low vehicle traffic, and high flush rates. Managers can provide high quality hunting opportunities through use of road closures in conjunction with habitat management. RESUMEN El proyecto de investigación cooperativo del grouse superado de apalache (ACGRP) era un esfuerzo cooperativo del multi‐estado iniciado en 1996 para investigar la declinación evidente del grouse superado ( Bonasa umbellus ) y para mejorar el manejo a través de la región apalache central y meridional (es decir, partes de Ohio, de Pennsylvania, de Rhode Island, de Kentucky, de Virginia Occidental, de Virginia, y de Tennessee, en los E.E.U.U.). Como parte de la ACGRP, investigamos la ecología superada de la población del grouse superado. Nuestros objetivos eran: estimar las tarifas reproductivas, estimar la supervivencia y las tarifas causar‐específicas de la mortalidad, examinar si la cosecha del grouse superado en la región apalache es compensatoria, y estimar el crecimiento finito superado de la población del grouse superado. Varias hipótesis se han ofrecido para explicar la abundancia baja del grouse superado en la región, incluyendo la disponibilidad baja de los bosques jóvenes debido a los cambios en utilización del suelo, mortalidad aditiva de la cosecha, bajo productividad y reclutamiento, y tensión alimenticia. Atrapamos grouse superado >3,000 en el otoño (septiembre a noviembre) y en la primavera (febrero a marzo) a partir de 1996 al septiembre de 2002 en 12 áreas del estudio. Determinamos la edad y el sexo de cada pájaro y los cupimos con los radio‐transmisores del estilo collar y los lanzamos en el sitio de la trampa. Seguimos el grouse superado ≥2 veces por semana usando equipo de la telemetría de radio de la estilo de mano y recopilamos datos sobre la reproducción, el reclutamiento, la supervivencia, y la mortalidad. La dinámica de población del grouse superado en la región apalache diferenció de la porción central alcance de la del especie (es decir, el norte de los Estados Unidos y Canadá). El grouse superado en la región apalache tenía una productividad y un reclutamiento más bajo, pero supervivencia más alta que divulgada para las poblaciones en la región de los Great Lakes y el Canada meridional. La dinámica de población diferenció entre bosques del roble ( Quercus ), el nuez dura ( Carya ) y bosques del estilo mesophytic mezclado dentro de la región apalache meridional y central. La productividad y el reclutamiento eran más bajos en bosques del roble yel nuez dura, pero la supervivencia del adulto era más alta que en bosques mesophytic mezclados. Además, la productividad y reclutamiento del grouse superado fueron relacionados más fuertemente a la producción dura del mástil (es decir, bellota) en bosques del roble y nuez dura que en bosques mesophytic mezclado. La causa principal de la mortalidad del grouse superado era la depredación aviar (el 44% de mortalidades sabidas). La mortalidad de la cosecha explicó el 12% de todas las mortalidades sabidas y aparecía ser compensatoria. Los modelos de población indican que las poblaciones del grouse superado en la región apalache están declinando (Λ = 0.78–0.95), pero las diferencias en las estimaciones modelo indican la necesidad de la comprensión mejorada de la productividad y del reclutamiento anuales. Postulamos que el grouse superado en la region apalache muestra una estructura de la población clinal con los cambios en estrategias de la vida‐historia en respuesta a cambios graduales en la calidad de los recursos del alimento, las nevadas y los patrones de la acumulación, y las comunidades despredadoras. Los esfuerzos del manejo deben centrarse en crear un mosaico de las edades del soporte de bosque a través del paisaje para entremezclar recursos del habitat incluyendo la cubierta para nidos y la cría de jovenes, la cubierta del escape del adulto, sitios para perchas, y más importante recursos del alimento. Interspersion de los recursos del habitat se puede lograr con una combinación de cortes selectivos, de los cortes del claro, del fuego prescrito, y de crear boquetes de diámetro bajo del pabellón matando a árboles individuales. El manejo de la cosecha se debe diseñar para mantener tarifas actuales de la cosecha mientras que proporciona oportunidades de la caza de la alta calidad. Definimos la caza de la alta calidad como la presión baja de la caza, el tráfico bajo del vehículo, y tarifas rasantes del colmo. El manejo de la caza de la alta calidad puede ser lograda con el uso de los encierros del camino conjuntamente con el manejo del habitat. Écologie de Population de Grouse de Ruffed dans la Région Appalachienne RÉSUMÉ Le projetde recherche coopératif appalachien (ACGRP) était un effort coopératif de multi‐état lancé en 1996 pour étudier le déclin apparent de ruffed la grouse ( Bonasa umbellus ) et améliorent la gestion dans toute la région appalachienne centrale et méridionale (c.‐à‐d., régions de l'Ohio, de la Pennsylvanie, de Île de Rhode, du Kentucky, de la Virginie Occidentale, de la Virginie, et du Tennessee, Etats‐Unis). En tant qu'élément de l'ACGRP, nous avons étudié ruffed l'écologie de population de grouse. Nos objectifs étaient: estimer les taux reproducteurs, estimer la survie et les taux causer‐spécifiques de mortalité, l