Lack of an ontogenetic shift in <em>Crotalus enyo cerralvensis</em> venom supports integration of cranial morphology and venom expression in rattlesnakes

Island environments impose distinct ecological pressures that shape the evolution of complex traits. In snakes, body and head size are often related to diet, as gape limitation constrains the size of prey an individual can consume. Many venomous snakes exhibit ontogenetic venom expression variation that parallels shifts in prey selection over development, reflecting the integration of venom and morphology into a complex feeding phenotype. On Isla Cerralvo, the Baja California Rattlesnake (Crotalus enyo cerralvensis) has previously been shown to exhibit a significantly smaller head compared to its mainland counterpart (Crotalus enyo enyo), potentially constraining prey size. We hypothesized that reduced head size would correspond with a lack of ontogenetic shift in venom expression in C. e. cerralvensis, as smaller heads may limit ontogenetic prey shifts. We sampled venom from island and mainland populations of C. enyo and assessed venom expres­sion patterns across different size classes in each population. Although island and mainland rattlesnakes significantly differed in venom expression, only mainland snakes exhibited size-dependent venom expression variation; island snakes expressed a single venom phenotype independent of size. The absence of ontogenetic venom variation in island snakes, coupled with their smaller head sizes, suggests the integration of venom expression and cranial morphology as part of an integrated feeding phenotype and highlights the parallel evolution of functionally linked traits in response to unique ecological conditions.Los entornos insulares imponen presiones ecológicas particulares que moldean la evolución de rasgos complejos. En las serpientes, el tamaño del cuerpo y de la cabeza suele relacionarse con su dieta, debido a que la limitación de la apertura de la boca restringe el tamaño de las presas que un individuo puede consumir. Muchas serpientes venenosas muestran variaciones ontogenéticas en la expresión del veneno que acompañan los cambios en la selección de presas durante el desarrollo, lo que refleja la integración del veneno y la morfología en un fenotipo de alimentación complejo. En Isla Cerralvo, se ha demostrado previamente que la serpiente de cascabel de Baja California (Crotalus enyo cerralvensis) posee un tamaño de cabeza significativamente menor en comparación con su contraparte continental (Crotalus enyo enyo), característica que podría limitar el tamaño de las presas que consume. Planteamos la hipótesis de que la reducción en el tamaño de la cabeza se asociaría con la ausencia de un cambio ontogenético en la expresión del veneno en C. e. cerralvensis, ya que una cabeza más pequeña podría restringir las variaciones ontogenéticas en la dieta. Recolectamos muestras de veneno de poblaciones insulares y continentales de C. enyo y analizamos los patrones de expresión del veneno en diferentes clases de tamaño en cada población. Aunque las serpientes de cascabel insulares y continentales mostraron diferencias significativas en la expresión del veneno, solo las continentales presentaron variaciones dependientes del tamaño; las serpientes insulares expresaron un único fenotipo de veneno sin relación con el tamaño. La ausencia de variación ontogenética en el veneno de las serpientes insulares, junto con el menor tamaño de sus cabezas, sugiere una integración entre la expresión del veneno y la morfología craneal como parte de un fenotipo de alimentación integrado, y resalta la evolución paralela de rasgos funcionalmente vinculados en respuesta a condiciones ecológicas únicas.